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奶牛卵泡的發育與分布
來源:未知|發布時間:2017-03-28 09:06
卵泡位于卵巢生殖上皮,是包裹卵母細胞的特殊結構,各種動物的卵巢略有差異。動物在出生前,卵巢上有大量原始卵泡,初生后隨著年齡的增長而不斷減少,多數卵泡中途閉鎖凋亡,個別卵泡發育成熟而排卵。每一個發情周期,可發育的卵泡多達幾十個,但成熟的卵泡只有一個。91%以上的母牛每個發情周期僅有一個卵泡排卵。
 卵泡發育是指卵泡由原始卵泡發育成為初級卵泡,再發育成為次級卵泡,三級卵泡,葛拉夫氏卵泡的過程。初情期后,卵巢上的原始卵泡經過一系列的發育階段,***終成熟排卵。因此,根據不同發育階段卵泡可分為原始卵泡,初級卵泡,次級卵泡,生長卵泡(三級卵泡)和成熟卵泡(葛拉夫氏卵泡),多數卵泡在發育過程中退化
初級卵泡:初級卵泡是位于卵巢皮質部、由卵母細胞及其排列在其周圍的一層立方形卵泡細胞構成的卵泡,由原始卵泡發育而成,卵泡膜尚末形成,也無腔。   
次級卵泡:由初級卵泡進一步發育而成,位于卵巢皮質較深層。初級卵泡由2層至 4層卵泡細胞包裹卵母細胞組成。其特點是:卵泡細胞膜和卵母細胞均較初級階段卵泡大,隨著卵泡的發育,卵泡細胞分泌的液體增多,使卵泡細胞與卵母細胞膜之間的間隙增大,但仍末形成卵泡腔:以上三種卵泡的共同特點是沒有卵泡腔,將上述三種卵泡統稱為無腔卵泡或腔前卵泡。  
三級卵泡 :次級卵泡進一步發育成為三級卵泡。在這時期,卵泡細胞膜分泌的液體進入卵母細胞間隙,形成卵泡腔。隨著液體分泌量的增多,卵泡腔進一步擴大,卵母細胞膜被擠在一邊,并被包裹在一團卵泡細胞膜中,形成突出于卵泡腔中的半島,稱為卵丘。其余的卵泡細胞則緊貼在卵泡腔的周圍,形成顆粒細胞膜層。
 卵泡腔形成的早晚與卵泡發育程度不同有關,發育快的卵泡,卵泡腔形成較早,而發育慢的卵泡,卵泡腔形成較晚。無腔卵泡的生長不依賴 Gn RH;  卵泡腔的形成及有腔卵泡的生長依賴 Gn RH。因此,卵泡腔是否形成及形成后的大小,可作為評定卵泡發育程度的依據。通常卵泡腔的大小與卵泡的大小不一定成比例關系。   
葛拉夫氏卵泡:三級卵泡進一步發育成為葛拉夫氏卵泡(Regnier de Graaf  于 1672 發現)。卵泡進一步發育至成熟前的卵泡。這種卵泡擴展可達卵巢皮質的整個厚度,甚至突出卵巢表面,卵泡的顆粒外圍被卵泡膜包裹。卵泡膜分為二層,外膜為纖維狀的基質細胞,內膜分布有許多血管,內膜細胞參與雌激素的合成。
成熟卵泡:卵泡發育到***大體積時,卵泡壁變薄,卵泡腔內充滿液體時體積增到***大,這時的卵泡稱為成熟卵泡。 初級卵泡,次級卵泡和三級卵泡的共同特點是生長發育很快,表現出細胞膜分裂迅速,體積增大明顯,故常將這三種卵泡稱生長卵泡。卵巢上的卵泡數量很多,每個卵泡均有同等發育潛力,表現為體積增大,雌激素分泌量增多。但在每個發情周期只有其中一個卵泡發育成熟。優勢卵泡有時不一定破裂排卵,到發情征狀消失時,卵泡已發育成熟,卵泡體積達到***大。當雌性動物生長到一定時期,卵巢開始活動,在雌激素作用下,動物開始發情。雌性動物一般在發情開始前 3~4d 卵巢上發情卵泡開始生長,在發情前 2~3  d卵泡迅速發育,卵泡內膜增生,卵泡液增多,卵泡體積增大,卵泡壁變薄,部分突出于卵巢表面,到發情征狀消失時,卵泡已發育成熟,卵泡體積達到***大。陳靜波博士研究表明:卵巢上大卵泡和小卵泡之間是負相關,一側大卵泡占 59.82%,兩側大卵泡占 30.86%,沒有大卵泡9.82%,母牛在妊娠中卵泡的分布是穩定的。
 卵泡發育要經歷原始卵泡(primordial follicle)、初級卵泡(primary follicle)、次級卵泡(secondary  follicle)、三級卵泡(tertiary  follicle)和成熟卵泡(mature  follicle  or  Graafian follicle)這一過程。一個完整的成熟卵泡有卵泡外膜、卵泡內膜、基底膜、顆粒層、卵丘~卵母細胞復合體、卵泡腔和卵泡液組成。 
卵泡的閉鎖與退化: 卵泡的閉鎖現象普遍存在,在卵泡發育的各個階段都時有發生。卵泡的閉鎖是通過一種特殊的細胞死亡方式,即細胞凋亡方式實現的,  細胞凋亡是細胞在生理狀態下的細胞自殺現象。卵泡損耗***多的時期是出生前,出生后較少,而且主要是在初情期前,成年期相對較小。牛的雌性胎兒妊娠 110d 時卵母細胞有 270 萬個,出生時降至 6.8 萬個,以后隨著年齡的增長,多數卵泡發生閉鎖而退化,卵巢卵泡的退化和閉鎖是在發生在接近成熟的幾個世代。
  卵泡的閉鎖和退化包括卵泡細胞和卵母細胞的一系列形態學變化。卵泡的閉鎖首先看到的是細胞的瓦解。顆粒細胞的細胞核發生固縮,染色體形成無結構的塊狀物,核膜起皺,顆粒細胞脫離原來的顆粒層而懸浮于卵泡液中,卵丘細胞發生分解,卵母細胞產生異常分裂
,透明帶增厚,細胞碎裂等變化,閉鎖的卵泡被卵巢中的纖維細胞所包圍,***后導致卵泡的消失而形成疤痕。卵泡的閉鎖和退化受到多種因子的調節。
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